外泌体概述
外泌体是细胞释放的微小膜包被囊泡，直径通常在30至150纳米之间。其结构包含源自细胞膜的脂质双层膜，膜内包裹着多样化的生物分子集合，称为"货物"。这些货物包括蛋白质、脂质以及信使RNA（mRNA）和微小RNA（miRNA）等多种核酸。这种分子负载使外泌体能够在细胞间传递特定信号和信息，参与多种生物过程。外泌体几乎存在于所有体液中，包括血液、尿液和唾液，便于科学家进行研究。
外泌体的形成过程
外泌体的形成过程称为外泌体生物发生，始于细胞的内体系统。该过程包含多个连续步骤，确保细胞信息的精准包装和释放。
这一过程始于内吞作用，即细胞将外部环境部分或细胞表面膜成分摄入内部，形成早期内体——这是质膜向内出芽产生的初始囊泡，作为内化货物的分选站。随着早期内体成熟，它们转化为晚期内体，也称为多泡体（MVB）。在此成熟过程中，晚期内体膜向内出芽，在腔内形成更小的囊泡，即腔内囊泡（ILV）；含多个ILV的晚期内体即为MVB。这些ILV的组装受复杂机制调控，包括运输必需的内体分选复合物（ESCRT）蛋白。
特定分子（如蛋白质和各类RNA）被主动分选并装载到发育中的ILV内。这种选择性包装确保未来外泌体向靶细胞传递精准信息。例如，四跨膜蛋白（tetraspanins）家族可引导货物进入MVB并影响外泌体分泌。装载货物后，MVB向细胞质膜移动。当MVB与质膜融合时，其内部ILV被释放到细胞外空间，此时释放的ILV即被称为外泌体，可迁移并与其它细胞相互作用。
外泌体形成的意义
理解外泌体形成对正常生理功能和多种疾病进展均具重要意义。外泌体作为信使参与健康细胞间通讯，在免疫应答、组织再生及细胞废物清除中发挥作用。例如，少突胶质细胞释放的外泌体可向神经元递送保护性蛋白质和RNA，促进神经保护。
外泌体形成异常或货物改变与多种疾病相关。在癌症中，外泌体可通过促进肿瘤细胞增殖、转移及影响肿瘤微环境助力疾病扩散；在帕金森病等神经退行性疾病中，外泌体可运输错误折叠蛋白，导致疾病在细胞间传播。各类疾病状态下均观察到外泌体特征的变化。
研究外泌体生物发生机制还为科研与应用开辟新途径。外泌体携带的特定内容物可作为疾病检测的生物标志物，常被称为"液体活检"。例如，癌症患者外泌体内容物可揭示肿瘤进展信息。研究人员正探索设计外泌体用于靶向药物递送，或调控外泌体生成以治疗疾病，利用其天然携带分子并靶向特定细胞的能力。
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